La evolución es el proceso de cambio a lo largo del tiempo Las evidencias indican que la Tierra ha tenido una larga historia y que todos los organismos vivos incluido el ser humano surgieron a lo largo de la historia desde la época primitiva. Todas las especies descienden de otras especies; en otras palabras, que todos los seres vivos comparten antecesores comunes en el pasado distante. Una serie de evidencias llevaron a Darwin a concebir las ideas que constituyen los pilares de la teoría evolutiva contemporánea. El concepto de gen propuesto por Mendel, pero desconocido para Darwin permitió comprender de qué manera las variaciones podían originarse, preservarse y transmitirse de una generación a la siguiente.

El origen de las especies, uno de los grandes tipos de cambios macroevolutivos, es, en la actualidad, un tópico central para los biólogos evolutivos. Existe una pregunta que han venido formulando los especialistas desde finales del siglo XIX y que ha generado interesantes controversias: ¿Cómo y cuándo comenzó la historia de la evolución humana? Las características del comportamiento de un organismo su sensibilidad y sus patrones de respuesta a estímulos particulares son producto de la selección natural, tanto como lo es cualquiera de sus características morfológicas, fisiológicas o bioquímicas. El estudio del comportamiento involucra a científicos de las más diversas disciplinas.

La teoría de la evolución de Darwin se considera como el mayor principio unificador de la biología. Darwin no fue el primero en proponer una teoría de la evolución, pero fue el primero que describió un mecanismo válido por el cual podría ocurrir. Su teoría difería de teorías previas en que él imaginaba a la evolución como un proceso doble, que dependía de lo siguiente:

1) De la existencia de variaciones heredables entre los organismos

 2) Del proceso de selección natural por el cual algunos organismos, en virtud de sus variaciones heredables, dejaban más progenie que otros. Existen numerosas evidencias que ponen de manifiesto la existencia del proceso evolutivo. Distinguiendo el campo del que provienen, pueden reconocerse cinco fuentes de evidencia: la observación directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.

Desde la época de Darwin, se ha acumulado una gran cantidad de nuevas evidencias en todas las categorías, particularmente en los niveles celular, sub-celular y molecular, que destacan la unidad histórica de todos los organismos vivos. Una debilidad de la teoría de fue la ausencia de un mecanismo válido para explicar la herencia. En la década de 1930, el trabajo de muchos científicos se plasmó en la Teoría Sintética de la evolución, que combina los principios de la genética mendeliana con la teoría darwiniana. La Teoría Sintética ha proporcionado y continúa proporcionando el fundamento del trabajo de los biólogos en sus intentos por desentrañar los detalles de la historia de la vida.

Todas las especies de organismos tienen su origen en un proceso de evolución biológica. Durante este proceso van surgiendo nuevas especies a causa de una serie de cambios naturales. En los animales que se reproducen sexualmente, incluido el ser humano, el término especie se refiere a un grupo cuyos miembros adultos se aparean de forma regular dando lugar a una descendencia fértil, es decir, vástagos que, a su vez, son capaces de reproducirse. Los científicos clasifican cada especie mediante un nombre científico único de dos términos. En este sistema el hombre moderno recibe el nombre de Homo sapiens. El mecanismo del cambio evolutivo reside en los genes, las unidades básicas hereditarias. Los genes determinan el desarrollo del cuerpo y de la conducta de un determinado organismo durante su vida. La información contenida en los genes puede variar y este proceso es conocido como mutación. La forma en que determinados genes se expresan  afectan al cuerpo o al comportamiento de un organismo Con el transcurso del tiempo, el cambio genético puede modificar un aspecto principal de la vida de una especie como, por ejemplo, su alimentación, su crecimiento o sus condiciones de habitabilidad.

Los cambios genéticos pueden mejorar la capacidad de los organismos para sobrevivir, reproducirse y en animales, criar a su descendencia. Este proceso se denomina adaptación. Los progenitores transmiten mutaciones genéticas adaptativas a su descendencia y finalmente estos cambios se generalizan en una población de un grupo de organismos de la misma especie que comparten un hábitat local particular. Existen numerosos factores que pueden favorecer nuevas adaptaciones, pero los cambios del entorno desempeñan a menudo un papel importante. Las antiguas especies de homínidos se fueron adaptando a nuevos entornos a medida que sus genes iban mutando, modificando así su anatomía (estructura corporal), fisiología (procesos físicos y químicos tales como la digestión) y comportamiento. A lo largo de grandes periodos de tiempo esta evolución fue modificando profundamente al ser humano y a su forma de vida.

Los científicos estiman que la línea de los homínidos comenzó a separarse de la de los simios africanos hace unos 10 o 5 millones de años. Esta cifra se ha fijado comparando las diferencias entre el mapa genético del género humano y el de los simios, y calculando a continuación el tiempo probable que pudieron tardar en desarrollarse estas diferencias. Utilizando técnicas similares y comparando las variaciones genéticas entre las poblaciones humanas en todo el mundo, los científicos han llegado a la conclusión de que los hombres tal vez compartieron unos antepasados genéticos comunes que vivieron hace unos 290.000 - 130.000 años. Charles Darwin no fue el primero en proponer que la diversidad de los organismos es el resultado de procesos históricos, pero el reconocimiento por la teoría de la evolución le pertenece por dos razones. En primer lugar su "larga argumentación"' como fue caracterizado. El Origen de las Especies dejó poca duda acerca de que la evolución había ocurrido en realidad y de esta manera, marcó un punto en la ciencia de la biología. La segunda razón, que está íntimamente vinculada con la primera, es que Darwin percibió el mecanismo general en virtud del cual se produce la evolución.

El concepto original de Darwin y de Wallace acerca de cómo ocurre la evolución todavía sigue proporcionando el marco básico para nuestra comprensión del proceso. Ese concepto se fundamenta en cinco premisas:

1.  Los organismos engendran organismos similares; en otras palabras, hay estabilidad en el proceso de la reproducción.

2. En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación es pequeño en comparación con el número total producido inicialmente.

3. En cualquier población dada ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales, algunas de las cuales son hereditarias, es decir, que no son producidas por el ambiente.

4. La interacción entre estas variaciones hereditarias, surgidas al azar y las características del ambiente determinan en grado significativo cuáles son los individuos que sobrevivirán y se reproducirán y cuáles no. Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia que otros. Darwin llamó a estas características variaciones "favorables" y propuso que las variaciones favorables heredadas tienden a hacerse cada vez más comunes de una generación a otra. Este es el proceso al que Darwin llamó selección natural.

5. Dado un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación de cambios que provocan diferencias entre grupos de organismos.

La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran número de datos, a los que se han sumado posteriormente numerosas evidencias que ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida. Podemos clasificar estas evidencias distinguiendo las cinco principales fuentes de las que provienen: la observación directa, el estudio de la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación. La observación directa permite apreciar, en algunos casos, la acción de la selección causada por las presiones de la civilización humana sobre otros organismos. Estos casos representan el cambio en pequeña escala que ocurre dentro de las poblaciones (microevolución). Entre los ejemplos modernos de selección natural, que actúa sobre variaciones aleatorias, se encuentra el aumento en la frecuencia de una variante negra de Biston betularia en áreas industriales, el incremento de las bacterias resistentes a antibióticos, los múltiples logros de la selección artificial y la constatación de las variaciones existentes entre poblaciones naturales pertenecientes a una misma especie.

Los ejemplos mencionados apoyan la propuesta de Darwin de la selección natural como principal mecanismo del cambio evolutivo. El cambio que ocurre dentro de las poblaciones, no constituyen por sí mismos evidencias del cambio evolutivo que ocurre por encima del nivel de las especies (macroevolución). Las evidencias del cambio evolutivo a gran escala provienen de otras fuentes. Los datos provenientes de la biogeografía evidencian qué tipos particulares de organismos se encuentran en áreas geográficas específicas, pero no en otras áreas de clima y topografía similares. Las observaciones de Darwin acerca de la distribución geográfica y una multitud de otros ejemplos biogeográficos constituyen una fuerte evidencia de que los seres vivos son lo que son y están donde están a causa de los acontecimientos ocurridos en el curso de su historia previa.

Otra línea de evidencias que ponen de manifiesto la ocurrencia de la macro-evolución es la proporcionada por el registro fósil, que muestra que los organismos tienen una larga historia y que han cambiado en el curso del tiempo. El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas más simples generalmente preceden a las más complejas. Los estudios geológicos y la recolección de especímenes vegetales y animales formaban parte de las actividades de Darwin durante el viaje del Beagle. Otra prueba importante de la evolución a gran escala que se desprende del análisis del registro fósil está dada por la secuencia de aparición de ciertos grupos de organismos que permite deducir un orden evolutivo para esos grupos: primero peces, luego anfibios, luego reptiles y finalmente aves y mamíferos.

Una línea de evidencias adicional del proceso evolutivo proviene del estudio comparativo de las denominadas estructuras homólogas y de las vías bioquímicas. Las homologías entre las estructuras, los patrones de desarrollo y la unidad bioquímica de organismos diversos denotan una ascendencia común. Las similitudes que expresan homologías son poco explicables en términos de su funcionalidad. La pata del caballo, el ala del murciélago, las aletas de una ballena están constituidas sobre la base de un mismo patrón, que incluye los mismos huesos en posiciones relativas similares. Los miembros con cinco dedos son homólogos en la medida que constituyen una similitud entre especies, que no está justificada funcionalmente. Para los naturalistas predarwinianos, ésta era una evidencia de la existencia de un "plan de la naturaleza", en un sentido místico. Para los biólogos evolucionistas, es la evidencia del origen común de estos grupos, a partir de un antecesor común que tenía cinco dedos. Si las especies hubieran sido creadas separadamente, sería imposible interpretar esta coincidencia.

Finalmente, una última línea de evidencia proviene de los estudios sobre la adaptación, también llamada la "imperfección" de la adaptación. Darwin sabía que no todas las adaptaciones "dispositivos" son perfectas. Para los evolucionistas, según lo muestra un análisis cuidadoso, la imperfección de muchas adaptaciones constituye una línea de fuerte evidencia en apoyo de la evolución. Darwin encontró numerosos ejemplos en los que comprobó que la evolución, muy lejos de operar como un delicado ingeniero que diseña y construye a cada especie a partir de un plan preconcebido y de materiales óptimos, se parecería más a un zapatero  que pone parches sobre diseños preexistentes. Las adaptaciones proveen evidencia no sólo de que en las poblaciones ocurren cambios graduales a lo largo del tiempo en respuesta a fuerzas selectivas del ambiente, sino también de que muchas de ellas distan de ser perfectas como consecuencia de las restricciones dadas por la historia evolutiva del grupo.

Darwin ha acumulado un gran número de evidencias adicionales que sustentan la realidad de la evolución que ponen de manifiesto que todos los organismos vivos que existen hoy sobre la Tierra se han establecido a partir de formas más antiguas, en el curso de la larga historia del planeta. Toda la biología moderna es una confirmación del parentesco existente entre las numerosas especies de seres vivos y de la diferenciación y diversificación ocurrida entre ellas durante el curso del tiempo. Desde la publicación de el origen de las especies, el interrogante importante acerca de la evolución, ya no ha sido si ella ocurrió o no. Esto no constituye actualmente un tema de disputa para la abrumadora mayoría de los biólogos. Los interrogantes principales para los biólogos conciernen a los mecanismos por los cuales ocurre la evolución. Una de las principales debilidades de la teoría de la evolución, según fuera formulada por Darwin, era la ausencia de un mecanismo válido para explicar la herencia.

El desarrollo posterior de la genética permitió dar respuesta a tres cuestiones que Darwin nunca pudo resolver:

1) ¿De qué manera se transmiten las características heredadas de una generación a la siguiente?

 2) ¿Por qué las características heredadas no se "mezclan", sino que pueden desaparecer y luego reaparecer en generaciones posteriores?

3) ¿De qué manera se originan las variaciones sobre las cuales actúa la selección natural?  

La combinación de la teoría de la evolución de Darwin con los principios de la genética mendeliana se conoce como la síntesis neodarwiniana o la Teoría Sintética de la evolución. Algunos aspectos de la Teoría Sintética recientemente han sido puestos en tela de juicio, en parte como resultado de nuevos avances en el conocimiento de los mecanismos genéticos producidos por los rápidos progresos en biología molecular y en parte, como resultado de nuevas evaluaciones del registro fósil. Las controversias actuales, que se refieren principalmente al ritmo y a los mecanismos del cambio macro-evolutivo y al papel desempeñado por el azar en la determinación de la dirección de la evolución, no afectan a los principios básicos de la Teoría Sintética. Prometen proporcionarnos una comprensión mayor que la actual acerca de los mecanismos por los cuales ocurre la evolución.

Los primeros mamíferos se originaron a partir de un grupo de reptiles primitivos hace aproximadamente 200 millones de años y coexistieron con los dinosaurios durante 130 millones de años. La extinción de los dinosaurios fue seguida por una rápida radiación adaptativa de los mamíferos. La evolución de los primates comenzó cuando un grupo de pequeños mamíferos, semejantes a las musarañas, trepó a los árboles. La mayoría de las tendencias en la evolución de los primates parecen estar relacionadas con adaptaciones a la vida arbórea. Los dos grupos principales de primates vivientes son los prosimios (loris, galagos, lémures y tarseros) y los antropoides (monos del Viejo Mundo, monos del Nuevo Mundo y hominoides). El análisis presentado hasta el momento sugiere que los gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés constituyen nuestros parientes vivos más cercanos.

El origen de los humanos anatómicamente modernos está en discusión. Se proponen dos modelos: el modelo del candelabro y el modelo de Arca de Noé. La mayor parte de las evidencias, que incluyen el análisis genético, sugieren que los humanos modernos evolucionaron a partir de una población africana que migró hace aproximadamente 100 mil años y que, a medida que se expandía, fue reemplazando a las poblaciones europeas y asiáticas del género Homo establecidas previamente. Los primates son un orden de mamíferos que se adaptaron a la vida arborícola. Las principales tendencias en su evolución parecen estar relacionadas con diversas adaptaciones a este tipo de vida. Entre las muchas adaptaciones de los primates se encuentran la mano y el brazo. Los primeros mamíferos cuadrúpedos tenían cinco dígitos separados en cada mano y en cada pie. En el curso de la evolución, diferentes presiones selectivas fueron favoreciendo una mayor eficiencia para correr, excavar y capturar la presa y llevaron al desarrollo de pezuñas y garras en la mayoría de los mamíferos y, en algunos casos, uñas. También surgieron aletas natatorias en lugar de los miembros.

Los primates modernos, con pocas excepciones, tienen un pulgar divergente, que puede ser oponible al dedo índice y que incrementa la facultad de asir y la destreza manual. En el curso del desarrollo del linaje, se observa entre los primates una tendencia evolutiva hacia una capacidad de manipulación más delicada. Entre los mamíferos, los primates pueden torcer el hueso radio por encima del cúbito, lo que les confiere gran flexibilidad, a diferencia de los mamíferos y reptiles primitivos.

Tradicionalmente, hasta la década de 1980, los humanos eran situados en una familia diferente a la de los orangutanes, gorilas y chimpancés. En las actuales clasificaciones basadas en recientes análisis de numerosos datos morfológicos, cromosómicos y moleculares humanos, chimpancés, gorilas y orangutanes forman la misma familia Hominidae, todos descendientes de una especie ancestral próxima. Forman una rama en el que se distinguen las subfamilias que integran los orangutanes (Ponginae) y la que integran gorilas, chimpancés y humanos (Homininae). Esta clasificación, en la que nuestra especie constituye una unidad taxonómica conjuntamente con los simios africanos, destaca que los integrantes de este grupo comparten un ancestro común más reciente que con cualquiera de los restantes grupos de primates.

La nomenclatura de las especies involucradas en la evolución humana es aún muy controvertida y sus relaciones filéticas no han sido completamente clarificadas. Sobre la base de las evidencias encontradas, se puede reinterpretar la información y las hipótesis incorporadas en las últimas décadas. Éstas han consolidado tres nuevas ideas ampliamente aceptadas que reemplazan concepciones previas acerca de la evolución de los homínidos. Uno de los conceptos principales que fue puesto a prueba es la hipótesis de la especie única. Ésta sostenía que existía una sóla especie de homínido y que hubo una progresión filética en línea recta, gradual y continua, desde el primer antropomorfo que caminó en posición bípeda hasta los humanos modernos. Los nuevos hallazgos fósiles y la reinterpretación de los previos sugieren que la evolución de nuestro linaje, lejos de constituir un ejemplo de transformación filética, parece más bien estar signada por numerosos eventos de ramificación, es decir, por eventos cladogenéticos.

Hasta hace poco más de 25 años, se creía que la línea de los homínidos era un linaje único que había evolucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus, hasta Homo sapiens. Sobre la base de la evidencia fósil disponible, se aceptó que había dos tipos de australopitecinos, uno robusto (A. robustus) y uno grácil de estructura más liviana (A. Africanus) y que el robusto representaba un callejón sin salida evolutivo. Subsisten interrogantes acerca del estatus de H. habilis y A. afarensis. ) Este modelo incorpora los hallazgos más recientes. Mientras más fósiles se descubren, mejor se puede apreciar que han existido un buen número de especies diferentes de homínidos que coexistieron. Ellos señalan que el modelo de selección de especies se ajusta mejor a la evidencia que el de cambio filético gradual en el que una especie da lugar a otra.

La evolución de los homínidos no fue una escalera de progreso sino un arbusto con muchas ramas, la mayoría de las cuales terminaron en la extinción. Este nuevo enfoque pone de manifiesto que nuestra supervivencia fue simplemente casual y que nuestro éxito no es el resultado de un plan preconcebido de progreso lineal. Otro concepto fundamental se relaciona con el establecimiento de las características clave. Así como el tamaño del cerebro es variable en diferentes grupos de homínidos, el bipedalismo la capacidad para caminar en dos pies y no en cuatro es un rasgo que caracteriza a todo el linaje. Otra de las ideas centrales que surge de la actual evidencia fósil es que la marcha bípeda fue el carácter que nos puso en el camino hacia la humanidad y no nuestra inteligencia superior.

Otra de las características clave del linaje es el aumento del tamaño del cerebro en sucesivas especies de Homo. Si consideramos el linaje en su conjunto, veremos que coexistieron especies con cerebros mayores y menores ocupando diferentes ambientes. La adquisición de cerebros mayores en Homo ha sido interpretada por algunos investigadores como una consecuencia de procesos heterocrónicos, es decir, de cambios en las velocidades y en los tiempos de desarrollo. El conocimiento actual acerca de los patrones de establecimiento de los caracteres clave de nuestro linaje permite desterrar la popular representación de la evolución humana, en la que una secuencia lineal de primates, con cerebros cada vez mayores, van adoptando gradualmente la postura erguida.

La gran conclusión es que el ser humano ha cambiado y que a través de los años ha ido mejorando. Podemos destacar que el hombre pasó de ser un animal, a otro notablemente superior. Sin embargo, la Evolución es más que eso, mucho más. Marcó la historia del hombre para siempre, por el simple hecho que dio inicio a ella. Esta nos demuestra que nuestra especie tiene una larga historia aun inexplorada y con mucho por estudiar. Nos muestra también que el ser humano es menos de lo que pensábamos; pasamos de ser los Señores de la Tierra a una simple especie como toda otra, siempre luchando por sobrevivir, manteniendo un equilibrio.

El simple hecho de haber sido primates, para pasar por cientos de nuevas especies por incontables años, nos dice que nosotros, como el resto de las especies, vamos cambiando siempre para mejorar. Es posible que dentro de unos siglos más ya no seamos Homo Sapiens Sapiens. Tal vez esta condición sea sólo otro eslabón en la cadena evolutiva para una futura especie; un cráneo más en una lista interminable de cráneos en la repisa de un museo. Quién sabe, tal vez sólo seamos un peldaño para un futuro Homo Transendentalis.

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